Bodenbewohner. Wer lebt im Boden

Wie tierischen Lebensraum Boden   sehr verschieden von Wasser und Luft. Der Boden ist eine lose dünne Oberflächenschicht, die mit der Luft in Berührung kommt. Trotz ihrer geringen Dicke spielt diese Erdhülle eine entscheidende Rolle bei der Ausbreitung des Lebens. Der Boden ist nicht nur ein fester Körper, wie die meisten Gesteine \u200b\u200bder Lithosphäre, sondern ein komplexes Dreiphasensystem, in dem feste Partikel von Luft und Wasser umgeben sind. Es wird von Hohlräumen durchdrungen, die mit einem Gemisch aus Gasen und wässrigen Lösungen gefüllt sind, und daher werden darin äußerst unterschiedliche Bedingungen geschaffen, die für das Leben vieler Mikro- und Makroorganismen günstig sind. Im Boden werden Temperaturschwankungen im Vergleich zur Luftschicht geglättet, und das Vorhandensein von Grundwasser und das Eindringen von Niederschlägen erzeugen Feuchtigkeitsreserven und sorgen für ein Feuchtigkeitsregime, das zwischen der wässrigen und der terrestrischen Umgebung liegt. Der Boden konzentriert die Vorräte an organischen und mineralischen Stoffen, die durch absterbende Vegetation und Tierkadaver geliefert werden. All dies bestimmt hohe Bodensättigung mit Leben.

Um jedes Tier zu leben muss atmen. Die Bedingungen für das Einatmen des Bodens sind anders als in Wasser oder Luft. Der Boden enthält Feinstaub, Wasser und Luft. Teilchen in Form von kleinen Klumpen nehmen etwas mehr als die Hälfte des Bodenvolumens ein. Das verbleibende Volumen fällt in die Lücken - Poren, die mit Luft (in trockenem Boden) oder Wasser (in feuchtem Boden) gefüllt werden können.

Feuchtigkeit im Boden   in verschiedenen Bedingungen vorhanden:

  • gebunden (hygroskopisch und filmisch) wird von der Oberfläche der Bodenpartikel festgehalten;
  • kapillare besetzt kleine Poren und kann sich entlang dieser in verschiedene Richtungen bewegen;
  • die Schwerkraft füllt größere Hohlräume und sickert unter dem Einfluss der Schwerkraft langsam nach unten.
  • dampfförmig ist in der Bodenluft zu finden.

Zusammensetzung bodenluft   veränderbar. Mit der Tiefe sinkt der Sauerstoffgehalt stark und die Kohlendioxidkonzentration steigt an. Aufgrund des Vorhandenseins zersetzender organischer Substanzen im Boden kann es zu einer hohen Konzentration toxischer Gase wie Ammoniak, Schwefelwasserstoff, Methan usw. kommen. Wenn der Boden überflutet wird oder intensive Pflanzenfäule verrottet, können an einigen Stellen vollständig anaerobe Bedingungen auftreten.

Temperaturschwankungen   Schneiden nur auf der Oberfläche des Bodens. Hier können sie noch stärker sein als in der oberflächlichen Luftschicht. Mit jedem Zentimeter Tiefe werden die täglichen und saisonalen Temperaturänderungen jedoch kleiner und in einer Tiefe von 1 bis 1,5 m praktisch nicht mehr sichtbar.

All diese Merkmale führen dazu, dass es trotz der großen Heterogenität der Umweltbedingungen im Boden so wirkt ziemlich stabile Umgebunginsbesondere für bewegliche Organismen. Es ist klar, dass sich Tiere nur in natürlichen Hohlräumen, Rissen oder zuvor gegrabenen Passagen relativ schnell im Boden bewegen können. Wenn nichts davon im Wege steht, kann das Tier nur vorrücken, indem es den Kurs bricht und den Boden zurückschaufelt oder den Boden verschluckt und durch den Darm führt.

Bewohner des Bodens.   Die Heterogenität des Bodens führt dazu, dass er für Organismen unterschiedlicher Größe als unterschiedliche Umgebung fungiert. Für Mikroorganismen ist die große Gesamtoberfläche der Bodenpartikel von besonderer Bedeutung, da der überwiegende Teil der Mikrobenpopulation an diesen adsorbiert ist. Aufgrund dieser Bodenstruktur zahlreich tiere, die durch die Haut atmen. Darüber hinaus leben im Boden Hunderte von Arten von echten süßwassertiereFlüsse, Teiche und Sümpfe bewohnen. Es stimmt, das sind alles mikroskopische Wesen - niedere Würmer und einzellige Protozoen. Sie bewegen sich, schwimmen in einem Wasserfilm, der die Bodenpartikel bedeckt. Wenn der Boden austrocknet, scheiden diese Tiere eine Schutzhülle aus und fallen sozusagen in einen Zustand schwebender Animation.

Unter Bodentieren gibt es auch raubtiere und solche, die sich von Teilen lebender Pflanzen ernährenhauptsächlich verwurzelt. Es gibt im Boden und Verbraucher von verrottenden Pflanzen- und Tierresten; Es ist möglich, dass Bakterien eine wichtige Rolle in ihrer Ernährung spielen. "Friedliche" Maulwürfe fressen eine große Menge Regenwürmer, Schnecken und Insektenlarven, sie greifen sogar Frösche, Eidechsen und Mäuse an. Raubtiere kommen bei fast allen im Boden lebenden Wirbellosen vor. Große Ciliaten ernähren sich nicht nur von Bakterien, sondern auch von einfachen Tieren wie Flagellen. Raubtiere sind Spinnen und Heufelder in ihrer Nähe.

Bodentiere finden ihre Nahrung entweder im Boden selbst oder auf seiner Oberfläche. Die Vitalaktivität vieler von ihnen ist sehr nützlich. Regenwürmer sind besonders nützlich. Sie schleppen eine große Menge von Pflanzenresten in ihre Höhlen, was zur Bildung von Humus beiträgt und zu den Bodenstoffen zurückkehrt, die von den Wurzeln der Pflanzen daraus extrahiert werden.

Nicht nur Regenwürmer "arbeiten" im Boden, sondern auch ihre nächsten Verwandten:

  • weißliche Anneliden (Enchitreiden oder Kartoffelwürmer),
  • einige Arten mikroskopischer Spulwürmer (Nematoden),
  • kleine Zecken
  • verschiedene Insekten
  • hölzerne läuse,
  • tausendfüßer
  • schnecken.

Die rein mechanische Arbeit vieler darin lebender Tiere wirkt sich auch auf den Boden aus. Sie bewegen sich, mischen und lockern den Boden, graben Löcher. Dies sind Maulwürfe, Murmeltiere, Ziesel, Springmäuse, Feld- und Waldmäuse, Hamster, Feldwühlmäuse, Maulwurfratten. Die relativ großen Passagen einiger dieser Tiere sind 1 bis 4 m tief, und an einigen Stellen, beispielsweise in der Steppenzone, werden in den Tropen zahlreiche Passagen von Mistkäfern, Bären, Grillen, Vogelspinnen, Ameisen und Termiten gegraben.

Neben den ständigen Bewohnern des Bodens zählt große Tiere   Wir können eine große ökologische Gruppe von Einwohnern von Höhlen (Eichhörnchen, Waldmurmeltiere, Springmäuse, Kaninchen, Dachs usw.) unterscheiden. Sie ernähren sich von der Oberfläche, vermehren sich aber, überwintern, ruhen, entkommen der Gefahr im Boden. Eine Reihe anderer Tiere nutzen ihre Löcher und finden in ihnen ein günstiges Mikroklima und Schutz vor Feinden. Norniki besitzen strukturelle Merkmale, die für Landtiere charakteristisch sind, weisen jedoch eine Reihe von Geräten auf, die mit einem grabenden Lebensstil verbunden sind. Zum Beispiel haben Dachse lange Krallen und starke Muskeln an den Vorderbeinen, einen schmalen Kopf und kleine Ohren. Bei Kaninchen sind im Vergleich zu Hasen, die keine Löcher graben, die Ohren und Hinterbeine merklich verkürzt, der Schädel ist stärker, die Knochen und Muskeln der Unterarme sind stärker entwickelt usw.

Die Bewohner des Bodens entwickelten sich im Laufe der Evolution anpassung an angemessene Lebensbedingungen:

  • merkmale der Form und Struktur des Körpers,
  • physiologische Prozesse
  • fortpflanzung und Entwicklung,
  • fähigkeit, widrige Umstände, Verhalten zu ertragen.

Die Regenwürmer, Fadenwürmer, die meisten Tausendfüßer, die Larven vieler Käfer und Fliegen haben einen sehr langgestreckten, flexiblen Körper, der es leicht macht, sich in verwinkelten engen Passagen und rissigen Böden zu bewegen. Die Borsten von Regenwürmern und anderen Ringelblumen, Haare und Krallen von Arthropoden ermöglichen es ihnen, ihre Bewegungen im Boden erheblich zu beschleunigen und sich in Höhlen festzuhalten, wobei sie sich an die Wände von Durchgängen klammern. Wie langsam der Wurm über die Erdoberfläche kriecht und mit welcher Geschwindigkeit er sich im Wesentlichen sofort in seinem Loch versteckt. Beim Verlegen neuer Passagen dehnen und ziehen sich einige Bodentiere, z. B. Würmer, abwechselnd zusammen. Darüber hinaus wird regelmäßig Bauchflüssigkeit in das vordere Ende des Tieres gepumpt. Es quillt heftig und drückt Bodenpartikel. Andere Tiere, wie zum Beispiel Maulwürfe, räumen den Weg, indem sie mit ihren Vorderpfoten, die sich in spezielle Graborgane verwandelt haben, den Boden ab.

Die Farbe der Tiere, die ständig im Boden leben, ist normalerweise blassgrau, gelblich und weißlich. Ihre Augen sind in der Regel schlecht entwickelt oder fehlen gänzlich. Aber die Geruchs- und Tastorgane haben sich sehr subtil entwickelt.


Die Masse an organischem Material, die von Pflanzen und Algen erzeugt wird, d.h. Primärerzeuger, dann geht es in den biologischen Kreislauf zum nächsten Glied - zum Verbraucher pflanzlicher Produkte (Verbraucher). Ein Teil dieser Masse wird direkt von Phytophagen verfremdet, der andere Teil gelangt in die sogenannte saprotrophe Schicht, in der der Verzehr und Abbau abgestorbener Pflanzenreste erfolgt. In diesem Teil des Kreislaufs fungieren Tiere - Bodenbewohner - als aktive Konverter organischer Stoffe, obwohl ihre Rolle als Abbauprodukte weniger bedeutsam ist als die von Pilzen und Bakterien.
Die Vorstellungen über die Rolle der Bodentiere im Stoffkreislauf und in den bodenbildenden Prozessen haben sich immer wieder geändert. Es wurde lange beobachtet, dass Tiere eine mechanische Wirkung auf den Boden haben. C. Darwin schrieb über die Tatsache, dass Würmer die Erde lange vor dem Pflug lockerten. Dies ist weit davon entfernt, die Auswirkungen von Tieren auf den Lebensraum zu erschöpfen. Bodentiere haben einen signifikanten Einfluss auf die Bodenchemie, die Humusbildung, die strukturellen Eigenschaften, die biologische Aktivität und die Bodenfruchtbarkeit im Allgemeinen.
Wirbellose Land- und Bodentiere machen 95-99% der Tierarten in terrestrischen Ökosystemen aus.
Alle im Boden vorkommenden Tiere können in drei Gruppen eingeteilt werden. Geobionten sind die ständigen Bewohner von Böden (Regenwürmer, Tausendfüßer, Foottails). Geophile, die während eines Teils ihres Lebenszyklus im Boden leben (Käferlarven). Geoxene schützen vorübergehend den Boden (z. B. ein schädlicher Käfer, einige Insekten). Bei Tieren - Bodenbewohnern - entwickeln sich verschiedene Anpassungen an die Bodenumgebung. Diese Anpassungen (Adaptationen) äußern sich in einer Veränderung der Morphologie, Physiologie und des Verhaltens von Tieren. Beispielsweise sind einige Bodenbewohner durch eine Veränderung der Form der Gliedmaßen, eine Verringerung der Sehorgane und eine Verringerung der Körpergröße gekennzeichnet. Anatomische Anpassungen manifestieren sich in der Struktur der Haut, der Atemwege und der Ausscheidung. Physiologische Geräte äußern sich in den Eigenschaften des Stoffwechsels, des Wasserhaushalts und der Temperaturanpassung. Adaptive Strategien sind bei großen Bodentieren besonders vielfältig. Das Verlassen des Bodens war mit der Notwendigkeit der Belüftung eines dichten Mediums, seiner Umwandlung, verbunden.
Die Population des Bodens durch Tiere tritt aufgrund der Mehrphasennatur des Bodens auf unterschiedliche Weise auf. Tiere unterschiedlicher Größe meistern verschiedene Phasen - Luft, Wasser und dichte Teile des Bodens. Die Gesamtbevölkerung des Bodens und seine einzelnen Mikrofokusse werden von Tieren in Abhängigkeit von der Körpergröße, der Art der Atmung und der Ernährung erzeugt.
Entsprechend den Merkmalen des Lebensstils und der Auswirkung von Tieren unterschiedlicher Größe auf den Boden werden sie in Gruppen eingeteilt. Für jede Gruppe werden spezifische quantitative Methoden angewendet.
Am häufigsten werden drei Größengruppen unterschieden - Mikro-, Meso- und Makrofauna. Manchmal unterscheidet sich eine Nanofauna von der ersteren und eine Megafauna von der letzteren (Abb. 6).
Nanofauna wird durch einzellige Protozoen repräsentiert, deren Größe zwei oder drei Zehntel Mikrometer nicht überschreitet. Sie leben in mit Wasser gefüllten Bodenporen und

Abb. 6. Dimensionsgruppen von Bodentieren

Protozoen sind Hydrobionten und leben in mit Wasser gefüllten Bodenporen. Das Leben in Bodenmikroumgebungen mit einer großen Anzahl dünnster Kapillaren prägt die Morphologie von Protozoen. Die Größe der Bodenprotozoen ist 5-10 mal kleiner als die der Süßwasser- oder Meeresbewohner. Einige haben eine Abflachung der Zelle, das Fehlen von Auswüchsen und Stacheln, den Verlust des vorderen Flagellums. Die im Boden lebenden Schalenwurzeln haben eine vereinfachte Schalenform und ein verstecktes oder sehr kleines Loch, das ein Austrocknen verhindert. Es gibt Arten, die ausschließlich im Boden vorkommen.
Bei Bodenprotozoen fallen Flagellaten, Sarkoide und Ciliaten auf.
Flagellaten sind die kleinsten Formen unter den einfachsten, gekennzeichnet durch das Vorhandensein von Flagellen. Manchmal überschreitet die Zelllänge 2-5 Mikrometer nicht. Oft sind sie der vorderen Aderpresse beraubt und nur mit einer nach hinten gerichteten ausgestattet.
Unter den Flagellen gibt es Arten, die Pigmente in Zellen enthalten, einschließlich Chlorophyll, und die zur Photosynthese befähigt sind. Dies sind Pflanzengeißeln oder Phytomastigine. Diese Organismen werden manchmal als Algen bezeichnet und nehmen eine Zwischenstellung zwischen Pflanzen und Tieren ein. Ein typischer Vertreter ist Euglenagrün (Euglena viridis) (Abb. 8). Grüne Chlamydomonas, braune Cryptomonas und gelbliche Ochromonas kommen auch im Boden vor. Einige Euglens verlieren im Dunkeln Chlorophyll und wechseln zu einer heterotrophen Ernährung. Sie sind also Organismen mit einer gemischten Art von Ernährung - Mixotrophen. Unter Zoomastigin (farblose Flagellaten) gibt es Osmotrophen und Formen mit einer tierischen (nackten) Art der Ernährung (Aufnahme von gebildeten Partikeln). Vertreter der Flagellaten sind Arten der Gattungen Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas (Abb. 8).
Zu den Sarkoden oder Rhizopoden zählen die Nackt- und die Concha-Amöbe (siehe Abb. 8). In ihrer Größe sind sie größer als Flagellen und erreichen einen Durchmesser von 20-40 µm und schälen bis zu 65 µm. Ein charakteristisches Merkmal von Amöben ist die inkonstante Körperform. Sarcodin-Zellen sind rund oder länglich, ohne starre Hülle, und bilden Pseudopodien, in denen das Plasma „überläuft“. Ektoplasma enthält Carotinkörnchen, wodurch die Zelle eine rötliche Färbung annimmt. Pseudopodien dienen sowohl zur Bewegung als auch zum Schlucken von Nahrungsmitteln. Amöbe schließt eine bakterielle Zelle innerhalb des Zytoplasmas ein. Unverdaute Rückstände durch

Abb. 8. Bodenprotozoen:
1-4 - Flagellaten; 5-7-Sarkode; S-Yu - Ciliaten

einige zeit rausgeworfen. Bei der Fütterung mit Hefe wirft die Amöbe Sporen oder Tropfen unverdauten Fettes aus. Neben Bakterien und Hefen fressen Amöben auch Algenzellen und „greifen“ andere Protozoen an, hauptsächlich kleine Flagellaten oder andere Rhizopoden und Rotifere.
Conch Amoeba (Hodensäuren) sind überwiegend saprophag. Die Schale spielt eine schützende Rolle. Durch die Löcher (Mund) werden die Pseudopodien herausgezogen. Verbreitet in Sumpfböden, in Böden saurer Nadelwälder, insbesondere in der Einstreuschicht. In salzhaltigen Böden konzentrieren sich die Wurzeln der Conchwurzeln in Horizont B, wo die Salzkonzentration relativ niedrig ist. Muscheln werden lange im Boden gelagert und häufig als Indikatoren für die biologische Indikation und Bodendiagnostik verwendet. Arten der Gattung Plagiopyxis sind im Boden verbreitet.
Ciliaten - eine der zahlreichsten und fortschrittlichsten Gruppen von Protozoen. Ciliaten sind Bewohner von Gewässern, von denen es weniger im Boden gibt als andere Protozoen - Flagellaten und Amöben. Ihre Zellen sind größer: Länge 80-180 Mikrometer, Breite zwei oder drei
mal kürzer als die Länge. Sie haben oft lange (12-14 Mikron), dichte Wimpern.
Boden Ciliaten gehören zu mehreren Unterklassen. Vertreter der Unterklasse Holotricha (Colpoda, Paramecium) (siehe Fig. 8) haben gleichmäßig in der Zelle verteilte Zilien. Vertreter der Unterklasse Spirotricha sind durch spiralförmige Zilienreihen vom hinteren Ende der Zellen bis zur Mundöffnung (Stylonichia) gekennzeichnet. Die Zellen der Vertreter der Unterklasse Peritricha werden am oralen Ende quer "abgeschnitten" und die Fossa oral von zwei Reihen reduzierter Zilien umgeben. Unter diesen Ciliaten gibt es angehängte Formen mit einem Stiel (Vorticella) (siehe Abb. 8). In unserem Land fanden mehr als 40 Arten von Ciliaten.
Spezifische Fauna ist die Ciliate, die im Küstensand lebt. Ciliaten werden durch Wimpern an Sandpartikel gebunden und von Gezeitenwasser nicht ausgewaschen. Reichlich an den Entwicklungsorten einzelliger Algen, die als Nahrung für Ciliaten dienen.

Lebende Organismen und Boden sind untrennbare Verbindungen eines einzigen und integralen Ökosystems - der Biogeozänose. Bodenlebende Organismen finden hier Zuflucht und Nahrung. Es sind wiederum die Bewohner des Bodens, die ihn mit organischen Bestandteilen versorgen, ohne die der Boden keine so wesentliche Qualität wie die Fruchtbarkeit hätte.

Die Bodenfauna hat einen eigenen Namen - Pedobionten. Pedobionten umfassen nicht nur Tiere und Wirbellose, sondern auch Bodenmikroorganismen.

Die Bodenbevölkerung ist sehr groß - Millionen lebender Organismen können in einem Kubikmeter Boden enthalten sein.

Boden als Lebensraum

Der bedeutende Gehalt an Pflanzen im Boden schafft einen Nährboden für eine große Anzahl von Insekten, die wiederum zu Beute für Maulwürfe und andere unterirdische Tiere werden. Insektenböden sind durch eine bedeutende Anzahl verschiedener Arten vertreten.

Der Boden als Lebensmedium ist heterogen. Für verschiedene Arten von Lebewesen bietet es eine Vielzahl von Lebensbedingungen. Zum Beispiel schafft das Vorhandensein von Wasser im Boden ein spezielles System von Miniaturreservoirs, in denen Nematoden, Rotifer und verschiedene Protozoen leben.

Kategorien der Bodenfauna

Eine weitere Kategorie des Bodenlebens ist die Mikrofauna. Diese Kreaturen sind 2-3 mm groß. Meistens fallen Arthropoden, die nicht in der Lage sind, Passagen zu graben, in diese Kategorie - sie nutzen vorhandene Bodenhohlräume.

Größere Größen sind Vertreter der Mesofauna - Insektenlarven, Tausendfüßler, Regenwürmer usw. - von 2 mm bis 20 mm. Diese Vertreter sind in der Lage, ihre eigenen Bewegungen im Boden selbstständig zu unterbrechen.

Die größten ständigen Bewohner des Bodens gehören zur Kategorie der „Megafauna“ (ein anderer Name ist die Makrofauna). Dies sind hauptsächlich Säugetiere aus der Kategorie der aktiven Ausgrabungsarbeiter - Maulwürfe, Maulwurfsratten, Zokora usw.

Es gibt immer noch eine Gruppe von Tieren, die keine ständigen Bewohner des Bodens sind, aber gleichzeitig einen Teil ihres Lebens in Untergrundunterkünften verbringen. Dies sind solche grabenden Tiere wie Elefanten, Kaninchen, Springmäuse, Dachse, Füchse und andere.


Die wichtigste Rolle bei der Bildung von Wurmkompost, der die Bodenfruchtbarkeit sichert, spielen Regenwürmer. Sie bewegen sich durch den Boden und schlucken zusammen mit organischen Partikeln Erdelemente, die ihr Verdauungssystem passieren.

Regenwürmer verwerten bei dieser Aufbereitung sehr viel organischen Abfall und versorgen den Boden mit Humus.

Eine weitere wichtige Rolle von Regenwürmern ist die Lockerung des Bodens, wodurch die Feuchtigkeitsdurchlässigkeit und die Luftzufuhr verbessert werden.

Regenwürmer leisten trotz ihrer geringen Größe eine enorme Menge an Arbeit. Beispielsweise verarbeiten Regenwürmer auf einem 1 Hektar großen Grundstück pro Jahr mehr als einhundert Tonnen Land.

Boden Mikroflora

Algen, Pilze, Bakterien - die ständigen Bewohner des Bodens. Die meisten Bakterien- und Pilzkulturen erfüllen die wichtigste Funktion des Bodens - die Zersetzung organischer Partikel in einfache Bestandteile, die für die Fruchtbarkeit erforderlich sind. In der Tat sind dies Elemente des "Verdauungsapparates" des Bodens.

Die Heterogenität des Bodens führt dazu, dass er für Organismen unterschiedlicher Größe als unterschiedliche Umgebung fungiert. Für Mikroorganismen ist die große Gesamtoberfläche der Bodenpartikel von besonderer Bedeutung, da der überwiegende Teil der Mikrobenpopulation an diesen adsorbiert ist. Die Komplexität des Bodens schafft eine Vielzahl von Bedingungen für eine Vielzahl von Funktionsgruppen: Aerobier und Anaerobier, Konsumenten von organischen und mineralischen Verbindungen. Die Verteilung der Mikroorganismen im Boden ist durch einen kleinen Schwerpunkt gekennzeichnet, da auch mehrere Umweltzonen unterschiedliche Umweltzonen verändern können.

Für kleine Bodentiere (Abb. 52, 53), die unter dem Namen zusammengefasst werden mikrofauna   (Protozoen, Rotifere, Tardigraden, Nematoden usw.), der Boden ist ein System von Mikroströmen. Im Wesentlichen handelt es sich um Wasserorganismen. Sie leben in Bodenporen, die mit Gravitations- oder Kapillarwasser gefüllt sind, und ein Teil des Lebens kann wie Mikroorganismen in dünnen Schichten Filmfeuchtigkeit auf der Oberfläche von Partikeln adsorbiert sein. Viele dieser Arten leben in gewöhnlichen Gewässern. Bodenformen sind jedoch viel kleiner als Süßwasser und zeichnen sich darüber hinaus durch die Fähigkeit aus, lange Zeit in einem verkapselten Zustand zu bleiben und auf widrige Zeiten zu warten. Während Süßwasser-Amöben Dimensionen von 50-100 Mikrometern haben, sind Boden-Amöben nur 10-15. Besonders kleine Vertreter von Flagellaten, oft nur 2-5 µm. Bodenciliaten haben auch Zwerggrößen und können darüber hinaus die Form des Körpers stark verändern.

Abb. 52.   Shell-Amöbe, die auf Bakterien auf verfallenden Blättern des Waldstreus einzieht

Abb. 53.   Mikrofauna des Bodens (nach W. Dunger, 1974):

1-4   - Flagellaten; 5-8   - nackte Amöbe; 9‑10   - Muschelamöbe; 11-13   - Ciliaten; 14-16   - Spulwürmer; 17-18   - rotifers; 19-20 -   Tardigraden

Für das Atmen mehrerer größerer Tiere erscheint der Boden als ein System kleiner Höhlen. Solche Tiere werden unter dem Namen vereint mesofauna (Abb. 54). Die Größen der Vertreter der Bodenmesofauna liegen zwischen Zehntel und 2-3 mm. Diese Gruppe umfasst hauptsächlich Arthropoden: zahlreiche Gruppen von Zecken, primäre flügellose Insekten (Collembole, Protura, Doppelschwanzinsekten), kleine Arten von geflügelten Insekten, Tausendfüßler-Symphilen usw. Sie haben keine speziellen Grabvorrichtungen. Sie kriechen mit Hilfe von Gliedmaßen oder Mäanderwürmern an den Wänden der Erdhöhlen entlang. Mit Wasserdampf gesättigte Bodenluft ermöglicht das Atmen durch die Abdeckungen. Viele Arten haben kein Luftröhrensystem. Solche Tiere reagieren sehr empfindlich auf Austrocknung. Das wichtigste Mittel zur Rettung vor Luftfeuchtigkeitsschwankungen ist die Binnenschifffahrt. Die Möglichkeit der Migration tief in die Bodenhöhlen ist jedoch durch eine rasche Abnahme des Porendurchmessers begrenzt, weshalb die Bewegung durch Bodenbrunnen nur für die kleinsten Arten zugänglich ist. Größere Vertreter der Mesofauna haben einige Geräte, die eine vorübergehende Abnahme der Bodenfeuchtigkeit tolerieren können: Schutzflocken am Körper, teilweise Undurchlässigkeit des Integuments, durchgehender dickwandiger Panzer mit Epikutikel in Kombination mit einem primitiven Trachealsystem, das für Atmung sorgt.

Abb. 54.   Bodenmesofauna (Nr. W. Danger, 1974):

1   - Pseudoscorion; 2   - Gama neue Fackel; 3-4   Shell Milben; 5   - Tausendfüßerpaurojod; 6   - Larve einer Mücke-Chironomid; 7   - ein Käfer davon. Ptiliidae; 8-9   Kollembolen

Vertreter der Mesofauna erleben Perioden der Überflutung des Bodens mit Wasser in Luftblasen. Luft umgibt den Körper von Tieren aufgrund ihrer nicht benetzenden Abdeckungen, die auch mit Haaren, Schuppen usw. ausgestattet sind. Die Luftblase dient als eine Art „physische Kieme“ für ein kleines Tier. Die Atmung erfolgt durch Sauerstoff, der aus dem umgebenden Wasser in den Luftspalt diffundiert.

Vertreter der Mikro- und Mesofauna sind in der Lage, das Einfrieren des Bodens im Winter zu tolerieren, da die meisten Arten nicht aus Schichten stammen können, die Gefriertemperaturen ausgesetzt sind.

Größere Bodentiere mit Körpergrößen von 2 bis 20 mm werden als Vertreter bezeichnet makrofauna   (Abb. 55). Dies sind Insektenlarven, Tausendfüßer, Enchitreiden, Regenwürmer usw. Für sie ist der Boden ein dichtes Medium, das beim Bewegen eine erhebliche mechanische Widerstandsfähigkeit bietet. Diese relativ großen Formen bewegen sich im Boden, indem sie entweder natürliche Brunnen ausdehnen, indem sie Bodenpartikel auseinanderdrücken, oder indem sie neue Passagen graben. Beide Bewegungsmethoden prägen die äußere Struktur der Tiere.

Abb. 55. Boden Macrofown (keine W. Gefahr, 1974):

1   - Regenwurm; 2 -   Holzläuse 3 -   ein beinfüßiger Tausendfüßer; 4 -   zweibeiniger Tausendfüßler; 5   - Laufkäferlarve; 6 -   Nussknacker-Larve; 7 -   ein Bär; 8   - Larve eines Schachtelhalms

Die Fähigkeit, sich durch dünne Brunnen zu bewegen, fast ohne zu graben, ist nur Arten eigen, die einen Körper mit einem kleinen Querschnitt haben, der sich in gewundenen Passagen stark verbiegen kann (Tausendfüßer - Steinfrüchte und Geophile). Durch den Druck der Körperwände breiten sich die Bodenpartikel aus, Regenwürmer, Mücken-Tausendfüßler-Larven bewegen sich usw. Nachdem sie das hintere Ende fixiert haben, verdünnen und verlängern sie das vordere, dringen in enge Bodenschlitze ein, fixieren dann den vorderen Teil des Körpers und vergrößern seinen Durchmesser. Gleichzeitig wird in dem vergrößerten Bereich aufgrund der Arbeit der Muskeln ein starker hydraulischer Druck der inkompressiblen intrakavitären Flüssigkeit erzeugt: in Würmern - dem Inhalt von Coelomsäcken und in Tipuliden - Hämolymphe. Druck wird durch die Wände des Körpers auf den Boden übertragen und somit erweitert das Tier das Bohrloch. Gleichzeitig bleibt ein offener Durchgang zurück, der die Verdunstung und die Verfolgung von Raubtieren zu verstärken droht. Viele Arten haben Anpassungen an eine umweltfreundlichere Art der Bewegung im Boden entwickelt - das Graben mit Blockierung des Kurses. Das Graben erfolgt durch Lösen und Schaufeln von Bodenpartikeln. Zu diesem Zweck verwenden Larven verschiedener Insekten das vordere Ende des Kopfes, die Unterkiefer und die Vorderbeine, die durch eine dicke Schicht aus Chitin, Stacheln und Auswüchsen erweitert und gestärkt werden. Am hinteren Ende des Körpers entwickeln sich Vorrichtungen zur starken Fixierung - einziehbare Stützen, Zähne, Haken. Um den Kurs in den letzten Abschnitten abzuschließen, haben einige Arten einen speziellen eingedrückten Bereich, der von chitinhaltigen Seiten oder Zähnen, einer Art Schubkarre, eingerahmt ist. Ähnliche Stellen bilden sich auf der Rückseite des Elytra und bei Borkenkäfern, die sie auch zum Verstopfen von Bewegungen mit Bohrmehl verwenden. Den Lauf hinter sich schließen, die Tiere - die Bewohner des Bodens befinden sich ständig in einer geschlossenen Kammer, die mit dem Dampf ihres eigenen Körpers gesättigt ist.

Der Gasaustausch der meisten Arten dieser ökologischen Gruppe erfolgt über spezialisierte Atmungsorgane, wird jedoch gleichzeitig durch den Gasaustausch über Integumente ergänzt. Vielleicht sogar Hautatmung, zum Beispiel bei Regenwürmern, enchitreides.

Das Graben von Tieren kann die Schichten verlassen, wo ungünstige Bedingungen auftreten. In Dürre und Winter konzentrieren sie sich in tieferen Schichten, in der Regel mehrere zehn Zentimeter von der Oberfläche entfernt.

Megafauna Böden sind große Ausgrabungen, hauptsächlich von Säugetieren. Einige Arten verbringen ihr ganzes Leben im Boden (Maulwurfsratten, Maulwurfsratten, Zokore, Mole Eurasiens, Goldmole)

Afrika, Beutelmole Australiens usw.). Sie bauen ganze Systeme von Durchgängen und Gräben im Boden. Das Aussehen und die anatomischen Merkmale dieser Tiere spiegeln ihre Anpassungsfähigkeit an einen unterirdischen Lebensstil wider. Ihre Augen sind unterentwickelt, ein kompakter, geschwollener Körper mit einem kurzen Hals, einem kurzen, dicken Fell und kräftigen, krallenartigen Grabgliedern. Maulwurfsratten und Maulwurfsratten lockern den Boden mit Schneidezähnen. Große Oligochaeten, insbesondere Vertreter der in den Tropen und auf der südlichen Hemisphäre lebenden Familie der Megascolecidae, sollten ebenfalls der Megafauna des Bodens zugerechnet werden. Der größte von ihnen, der australische Megascolides australis, erreicht eine Länge von 2,5 und sogar 3 m.

Neben den ständigen Bewohnern des Bodens kann eine große ökologische Gruppe zwischen Großtieren unterschieden werden bewohner des Lochs   (Erdhörnchen, Waldmurmeltiere, Springmäuse, Kaninchen, Dachs usw.). Sie ernähren sich von der Oberfläche, vermehren sich aber, überwintern, ruhen, entgehen der Gefahr im Boden. Eine Reihe anderer Tiere nutzen ihre Löcher und finden in ihnen ein günstiges Mikroklima und Schutz vor Feinden. Norniki besitzen strukturelle Merkmale, die für Landtiere charakteristisch sind, weisen jedoch eine Reihe von Geräten auf, die mit einem grabenden Lebensstil verbunden sind. Zum Beispiel haben Dachse lange Krallen und starke Muskeln an den Vorderbeinen, einen schmalen Kopf und kleine Ohren. Bei Kaninchen sind im Vergleich zu Hasen, die keine Löcher graben, die Ohren und Hinterbeine merklich verkürzt, der Schädel ist stärker, die Knochen und Muskeln der Unterarme sind stärker entwickelt usw.

Für eine Reihe von Umweltmerkmalen ist der Boden eine Umgebung zwischen Wasser und Land. Der Boden wird durch sein Temperaturregime, den verringerten Sauerstoffgehalt in der Bodenluft, die Sättigung mit Wasserdampf und das Vorhandensein von Wasser in anderen Formen, das Vorhandensein von Salzen und organischen Substanzen in Bodenlösungen und die Fähigkeit, sich in drei Dimensionen zu bewegen, näher an die aquatische Umgebung gebracht.

Das Vorhandensein von Bodenluft, die Gefahr der Austrocknung in den oberen Horizonten und ziemlich scharfe Änderungen im Temperaturbereich der Oberflächenschichten bringen den Boden näher an die Luft.

Die intermediären ökologischen Eigenschaften des Bodens als tierischer Lebensraum legen nahe, dass der Boden eine besondere Rolle bei der Entwicklung der Tierwelt spielte. Für viele Gruppen, insbesondere für Arthropoden, war der Boden die Umgebung, durch die die Wassereinwohner zunächst zu einer terrestrischen Lebensweise wechseln und Land erobern konnten. Dieser Weg der Evolution der Arthropoden wurde durch die Werke von M. S. Gilyarov (1912-1985) belegt.